^Curcio, C. A.; Sloan, K. R. (). "Human photoreceptor topography". The Journal of Comparative Neurology. (4): doi/cne PMID&#;&#;
^"The Rods and Cones of the Human Eye". funduszeue.info. 28 Ekim tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Nisan &#;
^abcKandel E.R., Schwartz, J.H., Jessell, T.M. (). Principles of Neural Science, 4th ed., pp. – McGraw-Hill, New York.
^"Photoreception" McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology, vol. 13, p. ,
^"How Big Is a Photoreceptor". Cell Biology By The Numbers. Ron Milo & Rob Philips. 8 Ekim tarihinde kaynağından arşivlendi.&#;
^Li, Shuai; Mitchell, Joe; Briggs, Deidrie J.; Young, Jaime K.; Long, Samuel S.; Fuerst, Peter G. (1 Mart ). "Morphological Diversity of the Rod Spherule: A Study of Serially Reconstructed Electron Micrographs". PLOS ONE. 11 (3): e BibcodePLoSOL. doi/funduszeue.info PMC&#;&#;$2. PMID&#; 21 Şubat tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ocak &#; PLoS Journals vasıtasıyla.&#;
^Human Physiology and Mechanisms of Disease by Arthur C. Guyton () p.
^"G Proteins". funduszeue.info. 19 Eylül tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ocak &#;
^abBruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter (). Molecular Biology of The Cell, 5th ed., pp Garland Science.
^Okawa, Haruhisa; Alapakkam P. Sampath (). "Optimization of Single-Photon Response Transmission at the Rod-to-Rod Bipolar Synapse". Physiology. Int. Union Physiol. Sci./Am. Physiol. Soc. 22 (4): doi/physiol PMID&#;&#;
^Bowmaker J.K. and Dartnall H.J.A. (). "Visual pigments of rods and cones in a human retina". J. Physiol. : doi/jphysiolsp PMC&#;&#;$2. PMID&#;&#;
^Wald, George (b). "Photo-labile pigments of the chicken retina". Nature. (): BibcodeNaturW. doi/a0.&#;
Göze gelen ışığın algılanmasını sağlayan sinir hücrelerinin yani fotoreseptörlerin iki türü var: çubuk ve koni hücreleri. Bunlardan çubuk hücreleri sadece ışığı algılar ve çok düşük yoğunluktaki ışınlara karşı bile duyarlıdırlar. Koni hücreleri ise renklerin algılanmasını sağlar. Ancak sonuçları Science Advances’ta yayımlanan araştırmada koni hücrelerinin sadece küçük bir kısmının renk algısının oluşmasından sorumlu olduğu anlaşıldı.
Gözdeki sadece ışığa duyarlı olan ve farklı dalga boyundaki ışınları algılayan hücre gruplarından gelen verilerin nasıl birleştirildiği ve nasıl anlamlı bir bütün oluşturduğu sorusu bilim insanları tarafından uzun zamandır merak ediliyordu. Kaliforniya Üniversitesi Berkeley Kampüsü’nden ve Washington Üniversitesi’nden bilim insanları bu soruya cevap bulabilmek amacıyla bir grup koni hücresinin retina üzerindeki konumlarını belirledi ve bu hücrelerin her birini ayrı ayrı uyararak deneye katılan kişilerin renk algılarını ölçtü. Sonuçta incelenen koni hücresinden yaklaşık %32’sinin renklere duyarlı olduğu, %62’sinin ise ışığı renksiz bir şekilde algıladığı belirlendi. Yani renkli görmemizi sağladığı düşünülen hücrelerin sadece üçte biri bu görevi yerine getiriyormuş.
Araştırmada aynı zamanda renksiz görüntülerin çözünürlüğünün renkli görüntülerinkinden daha yüksek olduğu anlaşıldı. Araştırmacılar bu mekanizmanın boyama kitaplarında kullanılan sisteme benzetilebileceğini söylüyor. Yani gözdeki ışığı renksiz bir şekilde algılayan sinir hücreleri, siyah-beyaz renkler arasındaki zıtlık nedeniyle nesnelerin şeklinin ayrıntılı bir şekilde algılanmasını sağlıyor. Işığı renkli olarak algılayabilen hücreler sayesinde ise bu sınırlar arasındaki bölgeler renkli ancak daha bulanık bir şekilde dolduruluyor.
Araştırmada koni hücrelerinin retina üzerindeki konumlarının, algıladıkları renklerle bağlantılı olduğu da anlaşıldı.
Sanırız dünyayı bütün renkleriyle nasıl algıladığımız hakkında keşfedeceğimiz daha çok şey var.
kaynağı değiştir]
Omurgalılarda, bir fotoreseptör hücresinin aktivasyonu, hücrenin bir hiperpolarizasyonudur (inhibisyonudur). Karanlıkta olduğu gibi, uyarılmadıklarında, çubuk hücreler ve koni hücreleri depolarize olur ve kendiliğinden bir nörotransmitter salgılamaktadırlar. Bu nörotransmitter, bipolar hücreyi hiperpolarize eder. Bipolar hücreler, fotoreseptörler ve ganglion hücreleri arasında bulunur ve fotoreseptörlerden gangliyon hücrelerine sinyal iletmek için hareket etmektedir. Bipolar hücrenin hiperpolarize olması sonucunda, bipolar ganglion sinapsı vericisini serbest bırakmaz ve sinaps uyarılmaz.
Işıkla fotopigmentlerin aktivasyonu, çubuk hücreyi hiperpolarize ederek bir sinyal göndermektedir. Bu durum çubuk hücrenin nörotransmitterini göndermemesini sağlamaktadır. Bipolar hücre oluşur. Ardından vericisini bipolar ganglion sinapsında serbest bırakır ve sinapsı harekete geçirir.
Çubuk hücrelerin depolarizasyonu, nörotransmitterlerin salınımına neden olur. Çünkü karanlıkta hücreler, iyon kanallarını açan, büyük ölçüde sodyum kanalları, ancak kalsiyum içeri girebilse de, nispeten yüksek halkalı guanozin 3'-5' monofosfata (cGMP) sahiptir. Elektrokimyasal gradyanı boyunca hücreye giren iyonların pozitif yükleri hücrenin zar potansiyelini değiştirir, depolarizasyona neden olur ve nörotransmiter glutamat salınımına yol açmaktadır. Glutamat, bazı nöronları depolarize edebilir ve diğerlerini hiperpolarize ederek fotoreseptörlerin antagonistik bir şekilde etkileşime girmesine izin verebilir.
Işık, fotoreseptör hücre içindeki fotoreseptif pigmentlere çarptığında, pigment şekil değiştirir. Rodopsin (conopsin koni hücrelerinde bulunur) adı verilen pigment, opsin adı verilen plazma zarında yer alan büyük bir protein içermektedir. Buna kovalent olarak bağlı bir prostetik grup bağlanmaktadır: retinal adı verilen organik bir molekül (A vitamininin bir türevi). Retina, karanlıkta cis-retinal formda bulunmaktadır ve ışıkla uyarım, yapısının all-trans-retinal olarak değişmesine neden olmaktadır. Bu yapısal değişiklik, transducin (bir tür G proteini) adı verilen düzenleyici bir protein için artan bir yakınlığa neden olmaktadır. Rodopsine bağlandıktan sonra, G proteininin alfa alt birimi, bir GDP molekülünün yerine bir GTP molekülü koyar ve aktive olur. Bu yer değiştirme, G proteininin alfa alt biriminin, G proteininin beta ve gama alt birimlerinden ayrılmasına neden olmaktadır. Sonuç olarak, alfa alt birimi artık cGMP fosfodiesteraza (bir efektör protein) bağlanmak için serbesttir.[8] Alfa alt birimi, inhibitör PDE gama alt birimleri ile etkileşime girer. Bunların PDE'nin alfa ve beta alt birimleri üzerindeki katalitik bölgeleri bloke etmelerini önlemektedir. cGMP'yi (ikinci haberci) hidrolize eden ve onu 5'-GMP olarak parçalayan cGMP fosfodiesterazın aktivasyonuna yol açmaktadır. cGMP'deki azalma, iyon kanallarının kapanmasına, pozitif iyonların akışının önlenmesine, hücrenin hiperpolarize edilmesine ve nörotransmiter glutamat salınımının durdurulmasına izin vermektedir. Koni hücreleri esas olarak nörotransmiter madde asetilkolini kullanmasına rağmen, çubuk hücreler çeşitli şekilde kullanmaktadır. Işığın duyusal bir tepkiyi başlattığı sürecin tamamına görsel fototransdüksiyon denilmektedir.
Çubuklardaki ışığa duyarlı pigment olan tek bir rodopsin biriminin aktivasyonu, sinyal güçlendirildiği için hücrede büyük bir reaksiyona yol açabilmektedir. Aktive edildiğinde, rodopsin yüzlerce transdusin molekülünü aktive edebilir ve bunların her biri sırayla saniyede binden fazla cGMP molekülünü parçalayabilen bir fosfodiesteraz molekülünü aktive eder. Bu nedenle, çubuklar az miktarda ışığa büyük bir tepki verebilir.
Rodopsinin retinal bileşeni A vitamininden türetildiği için, A vitamini eksikliği çubuk hücrelerin ihtiyaç duyduğu pigmentte bir eksikliğe neden olmaktadır. Sonuç olarak, daha az çubuk hücresi, daha karanlık koşullarda yeterince tepki verebilir ve koni hücreleri karanlıkta görmeye yetersiz şekilde adapte olduğundan, körlüğe neden olabilir. Buna gece körlüğü denir.